Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Змитрович И.В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов

.pdf
Скачиваний:
41
Добавлен:
16.09.2020
Размер:
9.1 Mб
Скачать

1 –

h.b. gм,2!%",ч

щиаейкойгйЙаь

àнЦднйейкойгйЙаь Зхлтап ЙкаЕйЗ

éÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌ˚È ð‰‡ÍÚÓð ë. è. LJÒÒÂð

лДздн-иЦнЦкЕмкЙ

2010

3 –

I.V. Zmitrovich

EPIMORPHOLOGIA

ET TECTOMORPHOLOGIA FUNGORUM SUPERIORUM

Redactore

S. P. Wasser

PETROPOLI 2010

– 4 –

ìÑä 581.42 : 582.282 + 582.284

бПЛЪрУ‚Л˜ а. З. щФЛПУрЩУОУ„Лfl Л ЪВНЪУПУрЩУОУ„Лfl ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ / ФУ‰ рВ‰. л. и. З‡ТТВр‡. ли·., 2010. 272 Т. — Folia Cryptogamica Petropolitana. 2010. No 5. — ISSN 1810-9586.

éЪ ‚ В Ъ Т Ъ ‚ В М М ˚ И р В ‰ ‡ Н Ъ У р — ФрУЩВТТУр л. и. З‡ТТВр

êВ ˆ В М Б В М Ъ ˚ — С. З. гВУМЪ¸В‚, ы. Д. кВ·рЛВ‚, н. л. ЕЫО„‡НУ‚

Çр‡·УЪВ ЛБО‡„‡˛ЪТfl УТМУ‚˚ ЪВУрВЪЛ˜ВТНУИ ПУрЩУОУ„ЛЛ ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚. к‡ТТПУЪрВМ‡ ФрУ·ОВП‡ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ ‚ ПУрЩУ„ВМЛЛ ТФУрУМУ¯ВМЛИ. ирВ‰ТЪ‡‚ОВМ‡ ТЛТЪВП‡ ПУрЩУЪЛФУ‚ ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚, М‡ПВ- ˜ВМ˚ У·О‡ТЪЛ ВВ ФрЛОУКВМЛfl. дМЛ„‡ ФрВ‰ТЪ‡‚ОflВЪ ЛМЪВрВТ ‰Оfl ТФВˆЛ‡ОЛТЪУ‚, ЛМЪВрВТЫ˛˘ЛıТfl ФрУ·ОВПУИ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ МЛБ¯Лı ˝‚Н‡рЛУЪМ˚ı Ур„‡МЛБПУ‚.

ÅË·ÎËÓ„ð. 468 ̇Á‚. àÎÎ. 54.

дМЛКМ‡fl ТВрЛfl Folia Cryptogamica Petropolitana. 2010. No 5. http://www.fcp.ucoz.ru

h““лед%"=…,е C%дде!›=…% ptth

(№№ 09-04-01064-=, 08-04-00193, 08-04-98805-!_“е"е!_=)

©а. З. бПЛЪрУ‚Л˜, 2010

©Ç. î. å‡Î˚¯Â‚‡, Ö. î. å‡Î˚¯Â‚‡, 2010 (ËÎβÒÚð‡ˆËË)

– 5 –

йн кЦСДднйкД

дМЛ„‡, НУЪУрЫ˛ ˜ЛЪ‡ЪВО¸ ‰ВрКЛЪ ‚ рЫН‡ı, ЛМЪВрВТМ‡. йМ‡ ФрЛМ‡‰ОВКЛЪ ФВрЫ ТФВˆЛ‡ОЛТЪ‡, У·О‡‰‡˛˘В„У ТФУТУ·МУТЪ¸˛ ‡М‡- ОЛБЛрУ‚‡Ъ¸ ФУ‰ Т‚УЛП ТФВˆЛЩЛ˜ВТНЛП Ы„ОУП БрВМЛfl ·УО¸¯ЛВ П‡Т- ТЛ‚˚ ЛМЩУрП‡ˆЛЛ ЛБ р‡БОЛ˜М˚ı У·О‡ТЪВИ ·ЛУОУ„ЛЛ. пУ˜Ы У·р‡ЪЛЪ¸ ‚МЛП‡МЛВ ˜ЛЪ‡ЪВОfl М‡ МВНУЪУр˚В ‚‡КМ˚В УТУ·ВММУТЪЛ М‡ТЪУfl˘В„У У·У·˘ВМЛfl а. З. бПЛЪрУ‚Л˜‡.

бМ‡˜ЛЪВО¸МЫ˛ ˜‡ТЪ¸ НМЛ„Л УМ ФУТ‚fl˘‡ВЪ ФрУ·ОВП‡П ˝НУПУрЩ „рЛ·У‚. Д‚ЪУр ФУН‡Б‡О, ˜ЪУ Т Ъ‡НТУМУПЛ˜ВТНЛПЛ „рЫФФ‡ПЛ, ‚УБМЛ- Н‡˛˘ЛПЛ ‚ рВБЫО¸Ъ‡ЪВ ‡рУ„ВММУИ (Ъ‡НТУМУУ·р‡БУ‚‡ЪВО¸МУИ) НУМ- ‚Вр„ВМˆЛЛ, ˝НУПУрЩ˚ ТУУЪМУТflЪТfl Н‡Н ˜‡ТЪ¸ Т ˆВО˚П. аПВММУ ФУ- ˝ЪУПЫ ‚ ‰‡ММУИ р‡·УЪВ ФУМflЪЛВ ˝НУПУрЩ˚ ТУУЪМУТЛЪТfl Т ФУМflЪЛВП Ъ‡НТУМ‡ Л р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡ВЪТfl Н‡Н В„У НУПФОВНТМ˚И ‡‰‡ФЪЛ‚М˚И ‡Т- ФВНЪ.

СрЫ„УИ ‚‡КМУИ ФрУ·ОВПУИ, р‡ТТП‡ЪрЛ‚‡ВПУИ ‚ НМЛ„В а. З. бПЛЪрУ‚Л˜‡, fl‚ОflВЪТfl ‰Л‚ВрТЛЩЛН‡ˆЛfl ФУМflЪЛfl ˝НУПУрЩ˚, НУЪУрУВ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ФрЛОУКЛПУ Н‡Н Н У‰МУТЪрУМММЛП НУМ‚Вр„ВМЪ- М˚П ПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛП У·р‡БУ‚‡МЛflП, ‚УБМЛН‡˛˘ЛП Ы ЩУрП Т р‡Б- ОЛ˜М˚П ЪЛФУП Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ («ФО‡МЛПУрЩ‡»), ‰‡ОВВ Н В‰ЛМ˚П, ТЩУрПЛрУ‚‡‚¯ЛПТfl ‚ ıУ‰В ‡рУ„ВММУИ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ, ФО‡М‡П ТЪрУВМЛfl («ЪВНЪУПУрЩ‡»), Л, М‡НУМВˆ, Н ФрУ‰ЫНЪ‡П ФУ‚ВрıМУТЪМУИ НУМ- ‚Вр„ВМˆЛЛ ‚ р‡ПН‡ı В‰ЛМУ„У ФО‡М‡ ТЪрУВМЛfl («ТЪЛОУПУрЩ‡»).

аБОУКЛ‚ Т‚УВ ‚Л‰ВМЛВ ФрУ·ОВП ПУрЩУ„ВМЛЛ „рЛ·М˚ı Ур„‡- МЛБПУ‚, ‡‚ЪУр ФрВ‰О‡„‡ВЪ УрЛ„ЛМ‡О¸МЫ˛ НО‡ТТЛЩЛН‡ˆЛ˛ ПУрЩУЪЛФУ‚ ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚. ЗУТЪрВ·У‚‡ММУТЪ¸ Ъ‡НУИ НО‡ТТЛЩЛН‡ˆЛЛ ˝НУПУрЩУОУ„‡ПЛ Л ·ЛУ„ВУˆВМУОУ„‡ПЛ У˜В‚Л‰М‡, ‡ ТЪУО¸ У·˙ВПО˛˘‡fl Л ‰рУ·МУ р‡Бр‡·УЪ‡ММ‡fl ПУрЩУОУ„Л˜ВТН‡fl ТЛТЪВП‡ ‚˚Т¯Лı „рЛ·У‚ ФрВ‰О‡„‡ВЪТfl ‚ФВр‚˚В, ФУ˝ЪУПЫ р‡БМУТЪУрУММЛИ ‡М‡ОЛБ ‰‡ММУИ ТЛТЪВП˚ Л ВВ ‡ФрУ·‡ˆЛfl (М‡ФУОМВМЛВ, Н‡Н ФЛ¯ВЪ Т‡П ‡‚ЪУр, ТУ·ТЪ- ‚ВММУ ˝НУОУ„Л˜ВТНЛП ТУ‰ВрК‡МЛВП) ТЪ‡МУ‚flЪТfl ЛМЪВрВТМУИ Б‡‰‡˜ВИ ТУ‚рВПВММ˚ı ЛТТОВ‰У‚‡МЛИ ‚ ЫН‡Б‡ММ˚ı М‡Фр‡‚ОВМЛflı.

йТУ·ВММУТЪ¸˛ ФрВ‰ОУКВММУИ ТЛТЪВП˚ fl‚ОflВЪТfl ЪУ, ˜ЪУ М‡- Б‚‡МЛfl ПУрЩУЪЛФУ‚ ФрУЛБ‚У‰flЪТfl УЪ рУ‰У‚˚ı М‡Б‚‡МЛИ М‡Л·УОВВ ı‡р‡НЪВрМ˚ı ФрВ‰ТЪ‡‚ЛЪВОВИ, ˜ЪУ ФУБ‚УОflВЪ ЛБ·ВК‡Ъ¸ ФВрВ„рЫБНЛ МВЫ‰У·У‚‡рЛПУИ ЪВрПЛМУОУ„ЛВИ.

– 6 –

йТМУ‚МУИ ФУОУКЛЪВО¸М˚И ПУПВМЪ, ‚МУТЛП˚И ФрВ‰О‡„‡ВП˚П ‚ НМЛ„В МУ‚˚П ФУ‰ıУ‰УП, ТУТЪУЛЪ, М‡ М‡¯ ‚Б„Оfl‰, ‚ р‡Б„р‡МЛ˜ВМЛЛ ФО‡МЛПУрЩ˚ Л ЪВНЪУПУрЩ˚ Л р‡ТНр˚ЪЛЛ ‰Л‡ОВНЪЛНЛ ˝ЪЛı ФУМflЪЛИ М‡ ФрЛПВрВ НУМНрВЪМ˚ı ПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛı ЩВМУПВМУ‚.

дрЛЪЛНЛ ‰‡ММУИ р‡·УЪ˚ ПУ„ЫЪ УЪПВЪЛЪ¸, ˜ЪУ «ЪВНЪУМЛН‡» Ур- „‡МЛБПУ‚ МЛН‡Н МВ Т‚flБ‡М‡ Т ЪВПЛ ФУ‚ВрıМУТЪМ˚ПЛ УТУ·ВММУТЪflПЛ, НУЪУр˚В ФУ‰‚ВрКВМ˚ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ. й‰М‡НУ, ‚МВ ТУПМВМЛИ, Т‚flБ¸ Ъ‡Н‡fl ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ, ‡ МВрВ‰НУ «ЪВНЪУМЛН‡» УН‡Б˚‚‡ВЪ УФрВ‰ВОfl˛˘ВВ БМ‡˜ВМЛВ ‚ У„р‡МЛ˜ВМЛЛ НУМ‚Вр„ВМЪМ˚ı ‚УБПУКМУТЪВИ. СрЫ„УВ ‰ВОУ, ‚˚fl‚ЛЪ¸ Ъ‡НЫ˛ Т‚flБ¸ Л УˆВМЛЪ¸ ТУУЪМУ¯ВМЛВ ФУ‚ВрıМУТЪМ˚ı Л ТНр˚Ъ˚ı ‡‰‡ФЪ‡ˆЛИ ‚ ПУрЩУ„ВМВБВ ФУ‰˜‡Т ·˚‚‡ВЪ МВОВ„НУ.

з‡ФрЛПВр, ˜ЪУ ·УОВВ «˝НУОУ„Л˜ВТНЛ БМ‡˜ЛПУ» — ОЛıВМЛБ‡ˆЛfl ЛОЛ УТУ·ВММУТЪЛ „ВМВр‡ЪЛ‚МУИ ТЩВр˚ (‚ФУОМВ НУМТВр‚‡ЪЛ‚МУИ) Ы ‡ТНУ‚˚ı ОЛ¯‡ИМЛНУ‚? ЗУ ПМУ„УП ˝ЪУ Б‡‚ЛТЛЪ УЪ ‚ВНЪУр‡ УЪ·Ур‡ ‚ ˝‚УО˛ˆЛЛ НУМНрВЪМУ„У ЩЛОЫП‡. лОВ‰ЫВЪ М‡ФУПМЛЪ¸, ˜ЪУ ТрВ‰Л ОВ- Н‡МУрУ‚˚ı Л МВНУЪУр˚ı ‰рЫ„Лı „рЫФФ ‡ТНУПЛˆВЪУ‚ ВТЪ¸ рУ‰˚, ‚НО˛˜‡˛˘ЛВ Н‡Н ОЛıВМЛБЛрУ‚‡ММ˚В, Ъ‡Н Л МВОЛıВМЛБЛрУ‚‡ММ˚В ‚Л‰˚, р‡ТФУБМ‡‚‡ВП˚В МВ ФУ ЪЛФЫ ФЛЪ‡МЛfl, ‡ ФУ ПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛП УТУ·ВММУТЪflП ‡ФУЪВˆВ‚ Л „ВМВр‡ЪЛ‚М˚ı ˝ОВПВМЪУ‚. л ‰рЫ„УИ ТЪУрУ- М˚, ‚˚р‡˘Л‚‡fl Aspergillus niger М‡ КЛ‰НУИ ФЛЪ‡ЪВО¸МУИ Тр‰ ‚ НУО·В ПУКМУ ФУОЫ˜ЛЪ¸ ПЛˆВОЛ‡О¸М˚В У·р‡БУ‚‡МЛfl, М‡ФУПЛМ‡˛˘ЛВ ТОУВ‚Л˘В Cetraria, МУ УБМ‡˜‡˛Ъ ОЛ Ъ‡НЛВ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl ТНУО¸- МЛ·Ы‰¸ ТЫ˘ВТЪ‚ВММ˚И «УЪр˚‚» Ъ‡НЛı ¯Ъ‡ППУ‚ A. niger ÓÚ «ÓÒڇθ- Ì˚ı „ðË·Ó‚»?

лЪрЫНЪЫр‡ ПВИУТФУр‡М„ЛВ‚, МВТУПМВММУ, ТНУррВОЛрУ‚‡М‡ Т ЩУрПУИ ТФУрУМУ¯ВМЛfl, ФУТНУО¸НЫ У·В УФрВ‰ВОfl˛ЪТfl УТУ·ВММУТЪflПЛ «ПУ‰ЫОflрМУ„У» ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНУ„У П‡ЪВрЛ‡О‡. нВ КВ ‡ТНУ‚˚В „рЛ·˚ ‰‡˛Ъ ПМУ„У ФрЛПВрУ‚ Ъ‡НУИ НУррВОflˆЛЛ. СрЫ„УВ ‰ВОУ, ˜ЪУ ЫО¸Ър‡ТЪрЫНЪЫр‡ (М‡ ФВр‚˚И ФО‡М Б‰ВТ¸ ‚˚ТЪЫФ‡ВЪ ТВФЪ‡ˆЛfl, ‡ МВ Н‡рЛУОУ„Лfl) МВ Т‚flБ‡М‡ МВФУТрВ‰ТЪ‚ВММУ Т ФУ‚ВрıМУТЪМ˚ПЛ ‡‰‡Ф- Ъ‡ˆЛflПЛ, ıУЪfl ·УОВВ УФУТрВ‰У‚‡ММ‡fl Т‚flБ¸ ЛПВВЪТfl: ПЛˆВОЛ‡О¸М˚В ЩУрП˚ Т ФрУТЪ˚ПЛ ФУр‡ПЛ ТНОУММ˚ ‚ВТЪЛ ТВ·fl ‚ Н‡˜ВТЪ‚В В‰ЛМУ„У ˆВОУ„У, ıУЪfl Л ТВ„ПВМЪЛрУ‚‡ММУ„У; ˝ЪУ М‡ıУ‰ЛЪ ‚˚р‡КВМЛВ ‚ ·УО¸- ¯ВИ ЫФУрfl‰У˜ВММУТЪЛ Л ‰ВЪВрПЛМЛрУ‚‡ММУТЪЛ Лı рУТЪ‡ (‚ ЪВНТЪВ НМЛ„Л ЫФУПЛМ‡ВЪТfl, ˜ЪУ М‡ТЪУfl˘‡fl НО‡‰УПМ‡fl ТЪрЫНЪЫр‡ ı‡р‡Н- ЪВрМ‡ ЛПВММУ ‰Оfl ‡ТНУПЛˆВЪУ‚), ‚ ЪУ ‚рВПfl Н‡Н ‰Оfl рУТЪ‡ ‰УОЛФУрУ‚˚ı ЩУрП ı‡р‡НЪВрМ˚ ПМУКВТЪ‚ВММ˚В ‡·УрЪЛ‚М˚В fl‚ОВМЛfl, ˝НТЪВМТЛ‚МУТЪ¸ Л ТЪУı‡ТЪЛ˜МУТЪ¸.

н‡НЛП У·р‡БУП, ЫФУрfl‰У˜ВМЛВ ‡‚ЪУрУП ТЛТЪВП˚ ТЪЛОУПУрЩ ‚ ТЛТЪВПВ ЪВНЪУПУрЩ ФрВ‰ТЪ‡‚ОflВЪТfl М‡П МВ ЪУО¸НУ ‚УБПУКМ˚П, МУ Л ОУ„Л˜М˚П.

– 7 –

СЛ‡ОВНЪЛН‡ ЪВНЪУ-ТЪЛОУПУрЩ ФУБ‚УОflВЪ ФУ-ЛМУПЫ ‚Б„ОflМЫЪ¸ Л М‡ ФрУ·ОВПЫ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ. «дУМ‚Вр„ВМˆЛЛ МВЪ» ‚ р‡·УЪВ а. З. бПЛЪрУ‚Л˜‡ МВ ФУЪУПЫ, ˜ЪУ УМ ВВ ЛТНО˛˜ЛО ЛБ р‡ТТПУЪрВМЛfl,

‡ ФУЪУПЫ, ˜ЪУ ‰Л‚ВрТЛЩЛˆЛрУ‚‡О ˝ЪУ ‡·ТЪр‡НЪМУВ ФУМflЪЛВ, р‡БОЛ- ˜‡fl ФО‡МЛПУрЩУ„ВМВБ, ЪВНЪУПУрЩУ„ВМВБ Л ТЪЛОУПУрЩУ„ВМВБ. щЪУ — ˆВМЪр‡О¸М˚И ФЫМНЪ р‡·УЪ˚, ФрЛ·ОЛК‡˛˘ЛИ ˜ЛЪ‡ЪВОfl Н ФрУ·ОВПВ Ф‡р‡ООВО¸МУ„У ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl Ы „рЛ·У‚, НУЪУрУВ ‚ФУОМВ «˜ЛЪ‡- ВЪТfl» ‚ ТЛТЪВПВ, ФрВ‰ОУКВММУИ ‡‚ЪУрУП — Т ВВ У·ЛОЛВП Ф‡р‡О- ОВО¸М˚ı УЪТ˚ОУН Л П‡рНЛрУ‚НУИ Ф‡р‡ООВО¸М˚ı ПУрЩУЪЛФУ‚. ЙО‡‚- М˚П КВ ‰УТЪУЛМТЪ‚УП ТЛТЪВП˚ fl‚ОflВЪТfl ‚УБПУКМУТЪ¸ ФУМflЪ¸ ФрЛрУ‰Ы ˝ЪЛı Ф‡р‡ООВО¸М˚ı ПУрЩУЪЛФУ‚ Л УˆВМЛЪ¸ „ОЫ·ЛМЫ Ф‡р‡ООВОЛБП‡ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl ‚ Н‡К‰УП НУМНрВЪМУП ТОЫ˜‡В.

йˆВМЛ‚‡fl ПУМУ„р‡ЩЛ˛ ‚ ˆВОУП, ТОВ‰ЫВЪ УЪПВЪЛЪ¸ ВВ МВУр‰Л- М‡рМУТЪ¸, ТУ‚рВПВММ˚И ı‡р‡НЪВр, ‚˚ТУНЛИ М‡Ы˜М˚И ЫрУ‚ВМ¸. йМ‡ ЛПВВЪ ·УО¸¯УВ БМ‡˜ВМЛВ Л ‰Оfl ЫТУ‚Вр¯ВМТЪ‚У‚‡МЛfl БМ‡МЛИ У ФрУ- ·ОВПВ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ, Ъ. Н. ‰‡ВЪ У МВИ ıУрУ¯ВВ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ дМЛ„‡ ·Ы‰ВЪ, ·ВТТФУрМУ, ЛМЪВрВТМ‡ ЪВП, НЪУ ЛМЪВрВТЫВЪТfl ‚УФрУТ‡ПЛ ЪВУрЛЛ ПУрЩУ„ВМВБ‡.

уО.-НУрр. з‡ˆЛУМ‡О¸МУИ ДН‡‰ВПЛЛ з‡ЫН мНр‡ЛМ˚, ФрУЩВТТУр, ‰УНЪУр ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛı М‡ЫН

ë. è. LJÒÒÂð

– 8 –

«ирЛ ‚˚‰ВОВМЛЛ УТМУ‚М˚ı КЛБМВММ˚ı ЩУрП МВ Ы˜ЛЪ˚‚‡ОТfl ЛТЪУрЛ˜ВТНЛИ ПУПВМЪ, Ъ.В. ФрЛТФУТУ·Л- ЪВО¸М‡fl ˝‚УО˛ˆЛfl ПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛı ТЪрЫНЪЫр ‚ „р‡МЛˆ‡ı УЪ‰ВО¸М˚ı Ъ‡НТУМУ‚. щЪЫ Б‡‰‡˜Ы ‰УОКМ˚ рВ¯‡Ъ¸ ˜‡ТЪМ˚В ТЛТЪВП˚ УЪ‰ВО¸М˚ı „рЛ·М˚ı Ъ‡Н- ТУМУ‚, р‡Бр‡·УЪ‡ММ˚В ‚ р‡ПН‡ı У·˘ВИ ТЛТЪВП˚. й·˙ВП ˜‡ТЪМ˚ı ТЛТЪВП УФрВ‰ВОflВЪТfl Б‡‰‡˜‡ПЛ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОfl, р‡·УЪ‡˛˘В„У Т УФрВ‰ВОВММУИ „рЫФФУИ „рЛ·У‚ Л ‚˚fl‚Оfl˛˘В„У ОЛМЛЛ ˝‚УО˛ˆЛЛ Ур„‡МЛБ‡ˆЛУММУ„У Л ФрЛТФУТУ·ЛЪВО¸МУ„У ı‡р‡НЪВр‡, р‡Б‚ЛЪЛВ fl‚ОВМЛИ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ ‚ р‡ПН‡ı ЛБЫ˜‡ВПУ„У Ъ‡НТУМ‡».

å. Ä. ÅÓ̉‡ðˆÂ‚‡ (1974).

– 9 –

ЗЗЦСЦзаЦ

дУМ‚Вр„ВМЪМ‡fl ˝‚УО˛ˆЛfl, Уı‚‡Ъ˚‚‡˛˘‡fl ‚ТВ Ъ‡НТУМ˚ Л ‚ТВ ЫрУ‚МЛ Ур„‡МЛБ‡ˆЛЛ КЛ‚У„У, fl‚ОflВЪТfl Ър‡‰ЛˆЛУММ˚П ФрВ‰ПВЪУП УТ- П˚ТОВМЛfl ·ЛУОУ„‡ПЛ Т‡ПУИ р‡БМУИ ТФВˆЛ‡ОЛБ‡ˆЛЛ (тП‡О¸„‡ЫБВМ, 1968; еВИВМ, 1975; г˛·Л˘В‚, 1982; лВр‡‚ЛМ, 1987; З‡ТТВр, 1989; лВ- ‚ВрˆУ‚, 1990; ЕУМ‰‡рˆВ‚‡, 2001). щЪУЪ ЩВМУПВМ У·˚˜МУ УФрВ‰ВОfl˛Ъ Н‡Н ФрУˆВТТ ЩЛОУ„ВМВЪЛ˜ВТНУ„У р‡Б‚ЛЪЛfl ‚ ТıУ‰МУП М‡Фр‡‚ОВМЛЛ „В- МВЪЛ˜ВТНЛ МВрУ‰ТЪ‚ВММ˚ı „рЫФФ, ФрУЪЛ‚УФУТЪ‡‚Оflfl В„У Ф‡р‡ООВО¸МУПЫ р‡Б‚ЛЪЛ˛ Н‡Н ФрУˆВТТЫ ЩЛОВЪЛ˜ВТНУ„У р‡Б‚ЛЪЛfl ‚ ТıУ‰МУП М‡- Фр‡‚ОВМЛЛ ФВр‚УМ‡˜‡О¸МУ ‰Л‚Вр„ЛрУ‚‡‚¯Лı „ВМВЪЛ˜ВТНЛ рУ‰ТЪ‚ВММ˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ (ь·ОУНУ‚, ыТЫЩУ‚, 1981). й‰М‡НУ, ‚ ТЛОЫ ПУМУЩЛОВЪЛ˜МУТЪЛ Ур„‡МЛ˜ВТНУ„У ПЛр‡, рВБН‡fl „р‡М¸ ПВК‰Ы Ф‡р‡ООВО¸М˚П Л НУМ- ‚Вр„ВМЪМ˚П р‡Б‚ЛЪЛВП ТЪЛр‡ВЪТfl — ‚В‰¸ МВО¸Бfl ЫН‡Б‡Ъ¸, „‰В НУМ˜‡- ˛ЪТfl „ВМВЪЛ˜ВТНЛ ·ОЛБНЛВ ЩУрП˚ Л М‡˜ЛМ‡˛ЪТfl МВрУ‰ТЪ‚ВММ˚В: Щ‡Н- ЪЛ˜ВТНЛ ‚ У·УЛı ТОЫ˜‡flı П˚ ЛПВВП ‰ВОУ Т НУМ‚Вр„ВМˆЛВИ, ЪУО¸НУ ТЪВФВМ¸ рУ‰ТЪ‚‡ НУМ‚Вр„ЛрЫ˛˘Лı Ъ‡НТУМУ‚ fl‚ОflВЪТfl р‡БМУИ (ДОВВ‚, 1986).

кУО¸ ТрВ‰˚ ‚ ‚УБМЛНМУ‚ВМЛЛ НУМ‚Вр„ВМЪМ˚ı У·р‡БУ‚‡МЛИ ‰В- ПУМТЪрЛрЫВЪТfl ·ВТ˜ЛТОВММ˚П НУОЛ˜ВТЪ‚УП ФрЛПВрУ‚ Л, ФУК‡ОЫИ, МЛ Ы НУ„У ТУПМВМЛИ МВ ‚˚Б˚‚‡ВЪ. еВМВВ УТ‚В˘ВММУИ ‰У ТЛı ФУр fl‚ОflВЪТfl У·р‡ЪМ‡fl ТЪУрУМ‡ НУМ‚Вр„ВМЪМУ„У ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl — М‡ОЛ˜ЛВ «‚МЫЪрВММЛı Щ‡НЪУрУ‚», Н‡М‡ОЛБЛрЫ˛˘Лı НУМ‚Вр„ВМЪМ˚В ФУЪУНЛ. ЕУО¸¯УВ БМ‡˜ВМЛВ ‚ ФУМЛП‡МЛЛ ˝ЪЛı Щ‡НЪУрУ‚ ЛПВВЪ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ У КЛ‚УИ ТЛТЪВПВ Н‡Н ЛВр‡рıЛЛ ‚Б‡ЛПУТ‚flБ‡ММ˚ı, МУ УЪМУТЛЪВО¸МУ МВБ‡- ‚ЛТЛП˚ı ПУрЩУЩЫМНˆЛУМ‡О¸М˚ı ·ОУНУ‚. лУ„О‡ТМУ Д. е. м„УОВ‚Ы (1982), М‡ У‰МУП ЫрУ‚МВ ˝ЪЛ ·ОУНЛ ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМ˚ ПУОВНЫО‡ПЛ, М‡ ‰рЫ- „УП — „рЫФФ‡ПЛ ПУОВНЫО, М‡ ЪрВЪ¸ВП — М‡‰ПУОВНЫОflрМ˚ПЛ ТЪрЫНЪЫр‡ПЛ. иУ ПМВМЛ˛ ˝ЪУ„У ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОfl, ‚ ФрУˆВТТВ ˝‚УО˛ˆЛЛ ФрУЛТıУ‰ЛЪ НУП·ЛМ‡ˆЛfl, рВНУП·ЛМ‡ˆЛfl Л Ър‡МТФУБЛˆЛfl ФрУТЪ˚ı ·ОУНУ‚. ЬЛ‚˚В ТЛТЪВП˚ ‚ рВБЫО¸Ъ‡ЪВ Ъ‡НУИ НУП·ЛМ‡ЪУрЛНЛ ПУ„ЫЪ ТУБ‰‡‚‡Ъ¸ МВБ‡‚ЛТЛП˚П ФЫЪВП У‰ЛМ‡НУ‚У ТОУКВММ˚В ·ОУНЛ. аБЫ˜ВМЛВ ФУ‰У·М˚ı ·ОУНУ‚ ЫКВ М‡˜‡ОУТ¸ М‡ ПУОВНЫОflрМУП (оУОТУП, 1982), „ВМУПМУП (пВТЛМ, 1984) Л НОВЪУ˜МУП (е‡р„ВОЛТ, 1983) ЫрУ‚Мflı. з‡ М‡‰НОВЪУ˜МУП ЫрУ‚МВ ‰УО„УВ ‚рВПfl р‡Б„У‚Ур У НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ ¯ВО Т «Ур„‡МЛБПУˆВМЪрЛ˜ВТНЛı» ФУБЛˆЛИ, ıУЪfl ТЪ‡МУ‚ЛОУТ¸ ‚ТВ ·УОВВ У˜В‚Л‰М˚П, ˜ЪУ «ЛМ- ‰Л‚Л‰Ы‡ОЛБ‡ˆЛfl» Ур„‡МЛБП‡ МВ ФУБ‚УОflВЪ ‚Л‰ВЪ¸ МВНУЪУр˚В ‚‡КМ˚В

– 10 –

‡ТФВНЪ˚ В„У ПУрЩУ„ВМЛЛ. йЪН‡Б УЪ ФрУˆВ‰Ыр˚ ЛМ‰Л‚Л‰Ы‡ОЛБ‡ˆЛЛ ВТЪВТЪ‚ВММ˚П У·р‡БУП ФрУЛБУ¯ВО ‚ У·О‡ТЪЛ, ЛБЫ˜‡˛˘ВИ Ур„‡МЛБП˚ Т МВˆВМЪр‡ОЛБУ‚‡ММУИ рВ„ЫОflˆЛВИ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl, Ъ. В. р‡ТЪЛЪВО¸- М˚В Л НУОУМЛ‡О¸М˚В КЛ‚УЪМ˚В Ур„‡МЛБП˚. иУ ТОУ‚‡П з. з. е‡рЩВМЛМ‡ (1993), «ТЪ‡ОУ У˜В‚Л‰М˚П У˜В‚Л‰МУВ»: р‡ТЪВМЛfl, НУОУМЛ‡О¸М˚В КЛ‚УЪМ˚В Л „рЛ·˚ ФУТЪрУВМ˚ М‡ФУ‰У·ЛВ ·ОУ˜М˚ı ‰УПУ‚ ЛОЛ ‰ВЪТНУ„У НУМТЪрЫНЪУр‡ — УМЛ ТУТЪУflЪ ЛБ „УПУОУ„Л˜М˚ı ˜‡ТЪВИ, ПУ‰ЫОВИ, ФрВ‰ТЪ‡‚Оfl˛˘Лı Лı УТМУ‚М˚В ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛВ ·ОУНЛ. З ПУрЩУОУ„Л˛ М‡˜‡ОЛ ‚ıУ‰ЛЪ¸ ЪВрПЛМ˚ «ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛИ ПУ‰ЫО¸», «ПУ‰ЫО¸М‡fl Ур„‡МЛБ‡ˆЛfl», «ПУ‰ЫО¸М˚И рУТЪ», ‡·ТЪр‡„ЛрЫ˛˘ЛВ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОfl УЪ «р‡ТЪЛЪВО¸МУИ» ЛОЛ «КЛ‚УЪМУИ» ТФВˆЛЩЛНЛ ЛБЫ˜‡В- П˚ı Ур„‡МЛБПУ‚ (Fry, 1979; Rosen, 1979; Chapman, Stebbing, 1980; Ellison, Harvell, 1989). лОВ‰ЫВЪ УЪПВЪЛЪ¸, ˜ЪУ ПУрЩУОУ„Лfl р‡ТЪВМЛИ УФВрЛрУ‚‡О‡ р‡МВВ ФУ‰У·М˚П ФУ ТП˚ТОЫ «ПУ‰ЫО˛» Л Б‡ЛПТЪ‚У‚‡М- М˚П ЛБ БУУОУ„ЛЛ ФУМflЪЛВП «ПВЪ‡ПВр‡» (пУıрflНУ‚, 1979), ЛОЛ «ЩЛЪУПВр‡» (с‚ВОВ‚, 1993, 1997), ıУЪfl М‡ МЛБ¯ЛВ р‡ТЪВМЛfl НУМˆВФˆЛfl ПВ- Ъ‡ПВрЛЛ ‰У МВ‰‡‚МВ„У ‚рВПВМЛ МВ р‡ТФрУТЪр‡МflО‡Т¸. дрЫФМ˚И Щр‡М- ˆЫБТНЛИ НрЛФЪУ„‡ПЛТЪ е. т‡‰ЩУ (Chadefaud, 1960, 1968) ФрЛ¯ВО Н МВУ·ıУ‰ЛПУТЪЛ ФрЛ ‡М‡ОЛБВ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl Ъ‡ООУЩЛЪУ‚ ‚˚˜ОВМВМЛfl ПУрЩУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı ·ОУНУ‚, М‡Б˚‚‡ВП˚ı ЛП НО‡‰УП‡ПЛ Л ФОВ‚рЛ- ‰ЛflПЛ. З ФУТОВ‰МЛВ „У‰˚ Т‚УВИ ‰ВflЪВО¸МУТЪЛ УМ ‡НЪЛ‚МУ ‚МВ‰рflО НО‡‰УПМЫ˛ ЪВУрЛ˛ ‚ ПУрЩУОУ„Л˛ „рЛ·У‚ Л ‚ФОУЪМЫ˛ ФУ‰У¯ВО Н ФрУ- ·ОВПВ ·ОУ˜МУИ ˝‚УО˛ˆЛЛ Л НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ, У‰М‡НУ, ФУТОВ ЫıУ‰‡ ˝ЪУ„У ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОfl, ФрУ·ОВП˚ НУМ‚Вр„ВМˆЛЛ ‚ ПЛНУОУ„ЛЛ ‚ Ъ‡НУП р‡БрВБВ ·УОВВ МВ У·ТЫК‰‡ОЛТ¸.

сВО¸˛ ‰‡ММУИ р‡·УЪ˚ fl‚ОflВЪТfl р‡ТТПУЪрВМЛВ М‡Л·УОВВ У·- ˘Лı Б‡НУМУПВрМУТЪВИ ПУрЩУ„ВМЛЛ „рЛ·У‚ (ЪУ ВТЪ¸ Б‡НУМУПВрМУТЪВИ ЩУрПУУ·р‡БУ‚‡МЛfl, ‚БflЪ˚ı МВ ‚ УМЪУ„ВМВЪЛ˜ВТНУП, ‡ ЩЛОУ„В- МВЪЛ˜ВТНУП ‡ТФВНЪВ) Л ФрВ‰ТЪ‡‚ОВМЛВ Лı ˝ФЛПУрЩУОУ„Л˜ВТНУИ ТЛТЪВ- П˚. З‡КМВИ¯ЛПЛ ПУПВМЪ‡ПЛ ФрЛ ФУТЪрУВМЛЛ ˝ФЛПУрЩУОУ„Л˜ВТНУИ ТЛТЪВП˚ „рЛ·У‚ fl‚ОflОУТ¸ 1) ˜ВЪНУВ р‡Б„р‡МЛ˜ВМЛВ ЫрУ‚МВИ ПВЪ‡ПВрЛЛ, ‰Оfl Н‡К‰У„У ЛБ НУЪУр˚ı ı‡р‡НЪВрМ˚ ТУ·ТЪ‚ВММ˚В ПУ‰ЫТ˚ ПУрЩУ„ВМЛЛ Л 2) ФУМЛП‡МЛВ ЩУрП˚ Н‡Н ‚˚р‡КВМЛfl ФО‡М‡ ТЪрУВМЛfl Ур„‡- МЛБП‡.

ДМ‡ОЛБ НУМ‚Вр„ВМЪМ˚ı ПУрЩУОУ„Л˜ВТНЛı У·р‡БУ‚‡МЛИ ФУ‰ Ъ‡- НЛП Ы„ОУП ФУН‡Б‡О, ˜ЪУ УМЛ У·˙ВНЪЛ‚МУ р‡БМУФО‡МУ‚˚ Л ‚˚р‡К‡˛Ъ ФрЛМˆЛФЛ‡О¸МУ р‡БОЛ˜М˚В ‡ТФВНЪ˚ ·ЛУОУ„Л˜ВТНУИ рВ‡О¸МУТЪЛ. лрВ‰Л МЛı ПУКМУ ‚˚‰ВОЛЪ¸ ФО‡МЛПУрЩ˚ — У‰МУТЪУрУММЛВ НУМ‚Вр„ВМЪМ˚В У·р‡БУ‚‡МЛfl, р‡Б‚Л‚‡˛˘ЛВТfl Ы Ур„‡МЛБПУ‚ Т р‡БОЛ˜М˚П ФО‡МУП ТЪрУВМЛfl М‡ УТМУ‚В Т‡П˚ı У·˘Лı ФрУТЪр‡МТЪ‚ВММ˚ı Б‡НУМУПВрМУТЪВИ ПУрЩУ„ВМВБ‡; ЪВНЪУПУрЩ˚ — ТЩУрПЛрУ‚‡‚¯ЛВТfl ‚ ıУ‰В ‡рУ„ВММУИ