![](/user_photo/77631_q_EAt.jpg)
ПЗ 27 Вкусовой и Обонятельный анализаторы
.pdf![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr1x1.jpg)
Вкусовой и обонятельный анализаторы
Вкус – воспринимается вкусовыми сосочками полости рта. Выявлено с помощью психофизиологических и нейрофизиологических исследований около 13 возможных химических рецепторов вкусовых клеток: среди них два рецептора для Na+, 2 рецептора для ионов К+,1 для хлора, 1 для Н+, 1 рецептор – аденозиновый, 1 –глутаматный, 1- инозиновый, 2 рецептора для сладкого и 2 рецептора для горького. Все эти рецепторы можно объединить в пять первичных вкусовых ощущений: это первичные вкусовые ощущения –кислое, соленое, сладкое, горькое и юмами=умами – вкус высокобелковых в-в (глутамат натрия).
Кислый вкус - чем больше Н+, тем более выражен кислый вкус.
Соленый вкус – чем больше ионизированных солей натрия, тем более выражено ощущение соленого.
Сладкий вкус – вызывают в-ва: сахара, спирты, гликоли, кетоны, альдегиды, амиды, сложные
эфиры и др. (большинство органических в-в).
Горький вкус – это в основном органические в-ва, длинноцепочечные в-ва, содержащие азот, и алкалоиды (содержится в: никотине, кофеине, стрихнине и др.) Есть в-ва сладкие на вкус, но с горьким послевкусием – сахарин.
Юмами=умами – с японского «очень вкусный»- эти в-ва содержат L-глутамат (в экстрактах мяса, в выдержанном сыре).
Порог для кислого вкуса соляной кислотой: 0,0009 моль/л, для NaCL – 0,01 моль/л Порог для сладкого вкуса сахаром: 0,01 моль/л Порог для горького вкуса хинином: 0,000008 моль/л
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr2x1.jpg)
Многослой
ный
чешуйча
тый
эпителий
Вкусовая почка
Состоит из 50 модифицированных эпителиальных клеток, одни клетки – поддерживающие, другие- вкусовые. Вкусовые клетки постоянно заменяются путем митотического деления поддерживающих клеток. У животных вкусовые клетки живут около 10 дней. (у человека - неизвестно). Вкусовые волоски создают рецепторную поверхность для восприятия вкуса. Тела вкусовых клеток оплетены разветвленными терминалями волокон вкусового нерва, эти волокна получают импульсы от вкусовых клеток.
Вкусовые почки локализованы:
1.На стенках желобков, окружающих желобовидные сосочки на задней поверхности языка; 2.На грибовидных сосочках, расположенных на плоской передней поверхности языка.
3.На листовидных сосочках в складках боковой поверхности я зыка.
Дополнительно, вкусовые почки есть: в основании миндалин, надгортаннике, в проксимальной части пищевода.
У взрослого человека 3000-10 тыс. вкусовых почек.
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr3x1.jpg)
Микроэлектродные исследования показывают, что каждая вкусовая почка обычно реагирует на 1 из 5 первичных вкусов при условии низкой концентрации вкусовых в-в.
Но при высокой концентрации вкусовых в-в большинство почек могут возбуждаться двумя и более первичными вкусовыми стимулами.
При действии вкусового в-ва на вкусовые волоски вкусовой почки приводит к деполяризации и появлению РП (рецепторного потенциала).
Это происходит так: происходит связывание вкусового в-ва с рецепторами на наружной поверхности вкусовой клетки, это вызывает открытие ионных каналов: для Na+или для Н+, эти ионы входят в клетку и происходит деполяризация. Это характерно для клеток, воспринимающих соленое и кислое. Затем вкусовое в-во постепенно смывается слюной и стимуляция прекращается. А клетки, воспринимающие сладкое и горькое, деполяризуются при участии системы вторичных посредников.
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr4x1.jpg)
Передача вкусовых сигналов в ЦНС
1. Импульсы от языка и передней 2/3 части глотки идут по языкоглоточному нерву= nervus glossopharyngeus IX, через барабанную струну входят в лицевой нерв и в итоге через одиночный тракт в ствол мозга.
Импульсы от задней поверхности языка, глотки и рта идут через языкоглоточный нерв в задний отдел одиночного тракта. Импульсы от основания языка передаются в одиночный тракт по блуждающему нерву=n/vagus.
Все вкусовые волокна образуют синапсы в ядре одиночного тракта задней части ствола мозга.
От этого ядра идут аксоны нейронов второго порядка в вентральное заднемедиальное ядро таламуса. Из таламуса нейроны 3 порядка идут к нижней части постцентральной извилины, где извилина глубоко загибается в Сильвиеву борозду и в прилежащую покрышечную область островка. Эта область лежит несколько латеральнее, вентральнее и ростральнее соматосенсорной области I,куда идут тактильные
сигналы от языка.
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr5x1.jpg)
Вывод: вкусовые пути тесно связаны с соматосенсорными путями языка.
От одиночного тракта многие вкусовые сигналы передаются в переделах ствола мозга непосредственно к верхнему и нижнему слюноотделительным ядрам, а отсюда идут к подчелюстным, подъязычным и околоушным железам, регулирующим слюноотделение при приеме пищи и ее переваривании.
Вкусовая адаптация происходит быстро – 1 мин. Электрофизиологические исследования показали что 50% адаптации вкусовых ощущений приходится на вкусовые почк, а высокая степень адаптации происходит в ЦНС, но этот механизм до сих пор неизвестен и изучается.
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr6x1.jpg)
Обонятельная луковица и мембрана
Обонятельный
путь
Обонятел
ьная
луковица
Митральная
клетка
|
|
|
Гломеру |
|
Боуме |
ла |
|
нова |
|
|
железа |
|
|
|
|
|
|
Обонятель ная клетка
Обоняние – субъективное ощущение. У человека обоняние развито хуже, чем у животных.
Обонятельная мембрана лежит в верхней области каждой ноздри, площадь поверхности обонятельной мембраны в каждой ноздре – 2,4 см2. Обонятельные клетки – это биполярные нервные клетки и они являются рецепторными клетками.
В обонятельном эпителии около 100 млн. обонятельных клеток. Окончание дендрита обонятельной клетки образует расширение=узелок, из которого выступают 4 - 25 обонятельных ресничек = обонятельные волоски. Именно обонятельные реснички реагируют на одоранты= пахучие хим.в-ва в воздухе.
Боуменовы железы секретируют слизь на поверхность обонятельной мембраны.
Обонятельные нейроны высокочувствительны к небольшому кол-ву одоранта.
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr7x1.jpg)
МП =- 55
20-30
мВ
ПД/сек
1-3 имп/сек
Трансдукция в обонятельной клетке:
1. Одорант при контакте с обонятельной мембраной диффундирует в слизь, покрывающую обонятельные
реснички, а потом связывается с белковыми рецепторами на мембране=обонятельные рецепторы.
2. Каждый обонятельный рецептор представляет собой длинную молекулу, которая 7 раз проходит через
мембрану, формируя петли, выступающие и внутрь и наружу (см. рис.).
3.Одорант связывается с наружной частью петли
обонятельного рецептора.
4.Внутренняя часть рецептора связана с G-белком, который
состоит из 3-х субъединиц.
5. Альфа-субъединица G-белка отсоединяется и активирует аденилатциклазу. Аденилатциклаза превращает АТФ в
цАМФ, который активирует расположенный рядом Na+канал. Ворота канала открываются и Na+входит в цитоплазму клетки –деполяризация и возникает ПД. Возбуждается обонятельный нейрон.
6. Далее импульсы по обонятельному нерву идут в ЦНС. Итог: min концентрация одоранта может запустить каскад реакций, и откроется большое кол-во натриевых каналов.
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr8x1.jpg)
Нервные связи обонятельной системы Обонятельная луковица и обонятельный путь.
Существует тесная связь между обонятельными клетками в обонятельной мембране и обонятельной луковицей. Около 25 тыс. аксонов обонятельных клеток заканчиваются на гломерулах обонятельной луковицы (несколько тысяч гломерул в каждой обонятельной луковице).
Считается, что разные гломерулы
реагируют на разные одоранты. |
|
Обонятельный путь входит |
в мозг в |
передней части соединения между средним и большим мозгом и делится на два пути: один идет в медиальную обонятельную область (наиболее старая) ствола мозга, а другой в латеральную обонятельную область (менее старая обонятельная область).
![](/html/77631/222/html_3bStun30l1.jLMR/htmlconvd-h5Xzxr9x1.jpg)
Медиальная обонятельная область (наиболее старая) состоит из группы ядер промежуточного мозга, расположенных непосредственно впереди гипоталамуса. Здесь важны ядра перегородки (это ядра промежуточного мозга).Эта область мозга связана с врожденным поведением: облизывание губ, слюноотделение на запах, эмоции, проявляемые на запах.
Латеральная обонятельная область: (менее старя область) сюда входит прегрушевидная и грушевидная область и корковые отделы миндалевидных ядер.
Отсюда импульсы идут почти во все отделы лимбической системы, особенно в гиппокамп. Гиппокамп «обучает» организм отличать приятную пищу от неприятной на основе жизненного опыта. Считают, что латеральная обонятельная область и ее связи с ЛС отвечает за аверсию – отказ от пищи, которая в прошлом опыте вызвала тошноту и рвоту.
Из латеральной обонятельной области сенсорные сигналы без переключения в таламусе идут: в отделы старой коры полушарий большого мозга (палеокортекс) и в переднемедиальную область височной доли.
Новая обонятельная система: обнаружен недавно обонятельный путь –через дорсомедиальное ядро таламуса к орбитофронтальной области (заднебоковой ее части). Эта новая область уч-т в осознанном анализе запаха. Поля:28 и часть 11 по Бродману.